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凝结芽孢杆菌的特性分析

    凝结芽孢杆菌（Bacillus coagulans）于20世纪初在酸败牛奶中被首次发。经几十年来的研究，国内外对其益生特性及安全性已取得权威性认可，现已被中国农业部列为可直接饲用于畜禽生产的新型饲料添加剂。相比于胃肠道内固有的重要的乳酸菌和双歧杆菌，凝结芽孢杆菌不仅兼具二者的双重功效，同时，还具备芽孢杆菌属高抗逆性、强黏附性、分泌消化酶、产抑菌物质、易于培养与贮存稳定等独特优势。

    诸多研究报道表明，作为新型微生态制剂，凝结芽孢杆菌具有调控动物肠道健康等多种生物学功能，主要体现在调节肠道功能紊乱、维持肠道菌群平衡、改善肠道形态结构、增强机体免疫能力、促进营养物质吸收代谢以及提高生产性能等方面，不仅有力地改善了畜禽亚健康与养殖环境污染状况，而且有效避免了饲喂抗生素所带来的药物残留和耐药性等问题，顺应了当下畜牧养殖业“限抗”和“禁抗”的趋势。

    凝结芽孢杆菌为厚壁菌门芽孢杆菌属，是兼性厌氧型革兰氏阳性菌，其活化的营养细胞呈杆状长（2.5-5.0μm，宽0.6-1.0μm），且两端钝圆，端生芽孢，无鞭毛，具有一定的运动性，菌落形态呈不透明白色且表面突出的圆形形状。 凝结芽孢杆菌为嗜热同型乳酸发酵菌，最适生长温度为30-50 ℃ ，最适pH为6.6-7.0，主要以淀粉类原料为碳源发酵，无氧无灭菌处理可分解糖类生成高光学纯度的L（+）-乳酸。此外，发酵培养基中碳源、氮源和生长因子（主要为生物素和硫胺素）限制其发酵率、产芽孢率及乳酸浓度。

  （1）安全性：经毒理学和抗生素耐药性试验证明，其不同于其他芽孢杆菌携带肠毒素和呕吐毒素基因，同时无致诱变和致畸变以及遗传毒性效应，并对所有抗生素具有一定的敏感性，且不携带抗生素耐药性基因。

  （2）抗逆性：其芽孢体状态具有耐胃酸、耐胆盐、耐高温高压、复活率高等特性，是顺利通过胃肠道系统的重要保障，并且具有满足颗粒饲料加工条件、降低杂菌污染系数和延长货架期等优势，且可提高饲料品质。

  （3）黏附性：根据置换肠道致病菌试验表明，其对肠道上皮细胞具有较强的黏附力，是益生作用的重要前提条件。

  （4）抑菌性：其具有较广的抗菌谱，在代谢繁殖过程中所分泌的Ｌ（＋）－乳酸与凝固素等抑菌物质共同抑制肠道内多种革兰氏阳性/阴性致病菌，降低动物肠道发病率。

  （5）产水解酶性：其分泌多种消化酶和酶促因子，可降解植物饲料中复杂碳水化合物和消除抗营养因子等。

1. 抑制有害菌增殖，维持肠道菌群稳态

    汪擎^[1]等试验结果发现凝结芽孢杆菌NJ102对大肠杆菌K88、大肠杆菌K99、无乳链球菌和嗜水气单胞菌抑菌圈均大于18 mm，表明凝结芽孢杆菌NJ102对这4株致病菌有较强的抑菌效果。

2. 改善肠道形态结构，调节肠道吸收代谢

      Wu等^[2]报道，饲粮中添加凝结芽孢杆菌可极显著降低感染产气荚膜梭菌肉鸡肠道损伤评分，并显著提高肠黏膜完整性、小肠绒毛高度和绒隐比。这与在断奶仔猪肠道损伤模型上的应用研究结果一致，而且可以显著增强肠道上皮细胞间紧密连接蛋白闭锁蛋白（Occludin ）、闭合蛋白-1（Claudin-1）和闭锁小带蛋白-1（ZO-1）的mRNA表达，从而恢复肠道通透性，防御病原菌感染，减少腹泻^[3]。以上研究结果充分证明凝结芽孢杆菌能促进动物肠道形态发育，维持肠黏膜完整性屏功能。凝结芽孢杆菌同其他芽孢杆菌一样，在消化道中分泌多种胞外酶，如 α－淀粉酶、脂酶、蛋白酶、木聚糖酶和纤维素酶等，有效降解和消除饲粮中难以被消化的植物性碳水化合物、抗营养因子，以乳酸菌的功能提高钙、磷、维生素Ｄ的吸收利用，从而提高饲料转化率、动物生产（产蛋）性能和降低料重比（料蛋比)^[4]。此外，凝结芽孢杆菌还能产生多种代谢产物如氨基酸、维生素、短链脂肪酸（乙酸、丁酸）和促生长因子等，为动物机体提供营养的同时，协同其他有益菌促进小肠蠕动，减少肠道内胺类有毒物质的堆积，改善肠道代谢环境，调节消化吸收功能^[5]。

3. 增强抗氧化能力，调节机体免疫功能

   在体外抗氧化试验中发现，凝结芽孢杆菌产生的由4种单糖聚合而成的胞外多糖（EPS）具有较强的清除自由基和降低MDA含量的能力^[6]。Yu等^[7]研究报道，凝结芽孢杆菌可显著提高鲫鱼血清超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、过氧化物酶2（Prx2） 活性和谷胱甘肽（GSH）含量，降低血清MDA含量，其机理可能与上调核因子E2相关因子2 转录有关，进而提高抗氧化酶基因表达。 宫秀燕等^[8]研究表明，饲粮中添加凝结芽孢杆菌可缓解沙门氏菌感染肉鸡氧化应激的趋势，可极显著提高肉鸡血清总抗氧化能力（T-AOC）和过氧化氢酶（CAT）、SOD活性，抑制MDA的生成，降低氧化应激损伤，其机理可能与其降低肠道pH、分泌抗菌物质或维生素等有关，以激活剂的功能刺激机体分泌抗氧化酶。

    凝结芽孢杆菌可增强动物肠黏膜屏障功能，促进Ｔ、Ｂ淋巴细胞增殖分化，激辅助性Ｔ细胞1/辅助性T细胞2分泌细胞因子以及增强自然杀伤细胞（NK）与吞噬细胞的活力，以提高体液免疫和细胞免疫水平^[9]。Xu等^[10]也研究发现，凝结芽孢杆菌不仅可以显著提高黄羽肉鸡胸腺、脾脏和法氏囊等免疫器官指数，而且通过提高十二指肠TLR4、干扰素-α（IFN-α）和黑色素瘤分化相关抗原5（MDA5）的mRNA表达，刺激肠道先天免疫功能，增加肠黏膜分泌阳性sIga 数量。此外，凝结芽孢杆菌可以提高水产动物血清溶菌酶（LZY）活性、非特异性免疫指标及对副溶血性弧菌抗病性^[11]。

    综上所述，一、凝结芽孢杆菌通过改善肠道形态结构、维持肠道黏膜完整性和分泌多种消化酶与代谢物质共同刺激小肠蠕动，促进营养物质的消化吸收，从而提高动物生产性能；二、凝结芽孢杆菌可维持肠道黏膜屏障正常功能，增强抗氧化系统，激活机体先天免疫与适应性免疫活力，从而有效抵抗由活性氧和疾病等导致的机体生理功能性障碍。

参考文献：

[1]汪擎,易敢峰,孙自博, 等. 一株凝结芽孢杆菌的分离鉴定及益生性研究[J]. 中国畜牧兽医, 2017(4).

[2]Wu Y , Shao Y , Song B , et al. Effects of Bacillus coagulans supplementation on the growth performance and gut health of broiler chickens with Clostridium perfringens-induced necrotic enteritis[J]. Journal of Animal Science and Biotechnology, 2018(2):407-420.

[3]Pu J , Chen D , Gang T , et al. Protective Effects of Benzoic Acid, Bacillus Coagulans, and Oregano Oil on Intestinal Injury Caused by Enterotoxigenic Escherichia coli in Weaned Piglets[J]. BioMed Research International, 2018, 2018:1-12.

[4]蒲俊宁, 陈代文, 田刚, et al. 苯甲酸、凝结芽孢杆菌和牛至油复合添加剂对大肠杆菌攻毒仔猪生长性能、抗氧化能力和空肠消化吸收功能的影响[J]. 动物营养学报, 2018, 30(09):3652-3661.

[5]刘文英, 翟齐啸, 田丰伟,等. 凝结芽孢杆菌B.C-39复合微生态制剂对小鼠便秘的缓解作用[J]. 食品与发酵工业, 2019, 45(013):85-91.

[6]Kodali V P , Sen R . Antioxidant and free radical scavenging activities of an exopolysaccharide from a probiotic bacterium[J]. Biotechnology Journal, 2008, 3(2).

[7]Yu Y , Wang C , Wang A , et al. Effects of various feeding patterns of Bacillus coagulans on growth performance, antioxidant response and Nrf2-Keap1 signaling pathway in juvenile gibel carp (Carassius auratus gibelio)[J]. Fish & Shellfish Immunology, 2017:75-83.

[8]宫秀燕, 韦明, 蒋秋斐,等. 凝结芽孢杆菌对肠炎沙门氏菌感染肉鸡生产性能和抗氧化功能的影响[J]. 中国畜牧杂志, 2015, 51(017):74-79.

[9]Benson K F , Redman K A , Carter S G , et al. Probiotic metabolites from Bacillus coagulans GanedenBC30 (TM) support maturation of antigen-presenting cells in vitro[J]. World Journal of Gastroenterology, 2012, 18(16):1875-1883.

[10]XU L，FAN Q，ZHUANG Y，et al．Bzcillus coagulansenhance the immune function of theintestinal mucosa of yellow brolilers［J］．Brazilian Journal of Poultry Science ,2017,19(1):115-122.

[11]Pan C Y , Wang Y D , Chen J Y . Immunomodulatory effects of dietaryBacillus coagulansin grouper (Epinephelus coioides) and zebrafish (Danio rerio) infected withVibrio vulnificus[J]. Aquaculture International, 2013, 21(5):1155-1168.

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