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中链脂肪酸甘油三酯在仔猪中的消化吸收及生理功能

    中链脂肪酸甘油三酯（MCT）在动物肠道中被消化酶分解成脂肪酸和甘油，从而可快速地为机体提供能量。 近年来，MCT已被证明可以有效调节仔猪肠道形态结构和改善肠道微生物平衡。本文根据MCT的消化吸收特性、抗菌机制、改善肠道屏障功能、免疫作用以及在仔猪生产上的应用，旨在为今后生产应用提供参考。

    中链脂肪酸甘油三酯（MCT）作为一种能量来源，在治疗脂肪代谢疾病和糖尿病等方面具有良好的作用效果。MCT能够快速氧化供能，可以补偿仔猪断奶后能量不足等缺陷，并且对机体产生抗菌、免疫等作用。在脂肪酶的作用下，MCT在体内被催化水解，随后释放出具有生物活性的中链脂肪酸（MCFA）和单甘酯衍生物，能够支持猪的生长发育。

      MCFA是一种具备6-12个碳原子的单羧酸，一般以MCT的形式广泛存在于乳脂、棕榈油、椰子油和菜籽油等物质中 。纯MCFA由于具有较难闻的不良气味难被畜禽接受，在动物饲料中一般是以MCT的形式存在。与长链脂肪酸甘油三酯（LCT）相比，MCT的碳链相对较短、熔点较低且分子质量相对较小，在室温下常呈现为液态，水解速率更快。MCT有更高的水溶性，能形成粗乳状颗粒，进入水溶液的速度和程度更高，这增加了其与胃肠道脂肪酶相互作用的有效表面积。肠道可以快速地吸收由脂肪酶水解产生的MCFA，MCFA的分子和解离常数（pK）值较小，再酯化的可能性低，可以不形成乳糜微粒直接通过门静脉系统运输到肝脏中。大多数MCFA以游离形式被动扩散吸收，但也表现出以酰基酯的形式被吸收。MCFA和长链脂肪酸（LCFA）进入线粒体内膜的方式不一致。在细胞液中，活化的LCFA（脂酰辅酶Ａ）不能直接通过线粒体内膜。在酯键作用下，脂酰辅酶Ａ连接在肉碱分子的羟基上，以脂酰基的形式跨入线粒体内膜，从而进入到基质中。相反地，被肠道吸收的MCFA不依赖肉碱系统，直接进入到细胞的线粒体中进行β－氧化。

MCFA在进行β－氧化前需要进行ω－氧化，使脂肪酸的末端甲基发生氧化形成羟甲基，再次氧化形成羧基，最终形成二羧酸，在二羧酸的２侧末端开始进行β－氧化。在β－氧化的过程中不仅会释放ATP，并且能够产生乙酰辅酶A和酮体。乙酰辅酶A作为三羧酸循环的主要底物，其进入三羧酸循环后被完全氧化成二氧化碳和水，同时释放出能量。

    MCFA表现出对病原菌强大的抑制活性，其抗菌机制主要为以下２种：

    一、大多数的都是以脂溶性的形式存在体内，因此能够直接穿透细菌的细胞膜进入细胞质。

MCFA进入细菌细胞质后通过破坏其内部结构，从而使细菌发生代谢障碍和衰竭的现象。如研究发现：

（1）癸酸单甘酯能破坏金黄色葡萄球菌和枯草芽孢杆菌的细胞膜，使其通透性发生改变，导致蛋白质、核酸、金属离子等细胞成分外泄，阻碍大分子或变性蛋白质的合成。

（2）辛酸处理过的大肠杆菌和用月桂酸处理过的产气荚膜杆菌，通过透射电镜显示胞质结构受损并且产气荚膜杆菌的内外膜受到了分离。通过破坏梭状芽胞杆菌的细胞膜和细胞质，初榨椰子油中的月桂酸能显著抑制梭状芽胞杆菌的生长。

（3）癸酸单甘酯能降低绿脓杆菌和大肠杆菌的脂多糖（LPS）吸光度。LPS是绿脓杆菌和大肠杆菌细胞壁的主要成分，在维持细胞正常功能和代谢方面起着重要作用。LPS吸光度的降低提示癸酸单甘酯破坏细菌的细胞壁从而使细胞生长受到抑制。

    二、MCFA的抗菌机制与其降低细胞的pH有关。

MCFA在进入细菌细胞后产生氢离子（H⁺），为维持细胞体内的酸碱平衡，细胞通过消耗能量泵出多余的H⁺从而导致自身能量代谢紊乱，造成细胞衰竭。且随着H⁺的积累，细胞内外会形成pH高低差，酸敏感型细菌则被抑制杀死。而乳酸杆菌等本身产酸的益生菌具有抗酸能力，对乙酸、丙酸、丁酸和乳酸的耐酸效果良好，在较低pH时不易造成损伤。

    脂肪酸碳链长度的不同导致了脂肪酸抗菌的效果不一致，从C8到C12，每增加2个碳原子相应的抑菌效果增加3.5倍。芽孢杆菌和梭状芽孢杆菌具有很强的抗杀伤能力，但月桂酸单甘酯能够杀死需氧的炭疽芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌以及厌氧产气荚膜梭菌等有害菌。同时，在研究中发现，月桂酸单甘酯对葡萄球菌和链球菌的抑制作用最明显，抗菌效果强于辛酸、癸酸及其他酯类。

      MCT由于可以迅速提供能量，首先可以通过改善肠道形态结构和紧密连接蛋白的表达促进对肠道的保护作用。补充MCT能够提高空肠的重量和促进空肠中上皮细胞的更新，并加快上皮细胞沿隐窝－绒毛轴的迁移速率进而促进肠道的发育。此外，小肠绒毛高度和隐窝深度影响肠上皮细胞的发育和功能。MCT促使肠道绒毛高度提高和隐窝深度降低，并且提高仔猪对干物质、氮和能量的消化率以及蛋白质的消化率，这表明MCT可通过改善肠道形态结构促进肠上皮细胞对营养物质的吸收，进一步为肠道提供能量保障。肠道屏障的重要组成部分包括了闭合蛋白-1（claudin-1）、封闭蛋白（occludin）和紧密连接蛋白-1（ZO-1），MCFA能调节Caco-2细胞的occludin和ZO-1的分布以促进细胞间隙的稳定。同时MCT通过提高claudin-1、occludin和ZO-1的表达，使仔猪肠道屏障得到改善。 

      MCT可以促进肠细胞分泌黏蛋白（MUC）和宿主防御肽（HDP）等保护肠道健康。肠MUC的主要功能是形成覆盖肠上皮表面的黏液层，其在保护肠上皮屏障的完整性方面起着重要作用。HDP主要由潘氏细胞产生，具有抗菌、免疫和保护肠道屏障等功能。此外，MCFA对HDP的诱导作用虽然不及短链脂肪酸强烈，但是含有6～8个碳原子的MCFA对猪肠道的J2细胞以及鸡的巨噬细胞、原代单核细胞中HDP的表达具有明显的诱导作用，这表示MCFA能够通过调节HDP诱导MUC的产生进而保护肠道屏障。

       MCFA可通过调节免疫细胞和细胞因子的表达促进机体的免疫功能。G蛋白偶联受体（GPR）是一种在免疫细胞中高度表达的信号蛋白，而MCFA能够作为GPR84的配体。单核细胞和巨噬细胞中的GPR84能被MCFA激活，且GPR84可通过激活哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）信号通路促进自然杀伤细胞（NK细胞）成熟和发育。此外，分离自胸导管淋巴的树突状细胞与MCFA和LCFA进行体外培养时均表现出了吞噬活性。

    研究发现，在免疫抑制剂环磷酰胺处理后癸酸对仔猪的肠道氧化应激、炎症和屏障功能的影响，发现癸酸能够显著降低炎症因子TNF-α、IL-6和丙二醛（MDA）的表达，相反地提高了超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）的表达，表明癸酸能有效缓解仔猪的氧化应激，促进肠道免疫功能的提高。 此外，在体外细胞模型中，辛酸和壬酸通过使经典组蛋白去乙酰化酶途径的活性下降，且能够提高启动子组蛋白-3-赖氨酸-9（H3K9）水平，进而诱导内源性HDP（如β-防御素）的表达水平来保护肠道免疫屏障。

    MCFA作为一种能量补充剂，可以补充到新生儿和幼小畜禽的饮食中改善他们的能量供应。MCFA在被运输到肝脏中之后进行氧化，在氧化不完全时会产生酮体。酮体溶于水且分子小，能通过肌肉毛细血管壁和血脑屏障；并且心脏、肌肉和大脑等组织中含有降解酮体活性的酶，能够使酮体重新进行氧化，因此酮体是一种很好的能量来源。人体在补充MCT８ｈ后血浆中酮体含量显著升高。

    MCFA在肝脏中氧化完全时产生的乙酰辅酶Ａ，通过进一步的三羧酸循环氧化脱氢释放出能量 提供给机体。对己酸酯和辛酸酯进行放射性标记，研究发现，仔猪在摄入MCT3.5ｈ后MCT的氧化率是最高的，能满足仔猪48％的能量需求。在仔猪摄入MCT后12ｈ以内，每隔1ｈ测定二氧化碳的生成量以估计MCT氧化的速率，结果发现，在喂食后的第12ｈ吸收速率是最快的且辛酸比油酸更容易被氧化，可提供初生仔猪维持所需能量的24.2％。此外，MCFA能够改善母猪的繁殖性能和提高仔猪存活率，其中出生时体重＜900ｇ的猪存活率提高最大。MCFA可能通过母乳传递作用，使仔猪充分利用MCFA提供能量，进而保障仔猪的生长需要。