微生物及生物酶对脱氧雪腐镰刀菌烯醇生物转化——生物转化作用类型(1)
脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)是由镰刀菌属(Fusarium spp.)产生的有毒次级代谢产物,主要污染玉米、小麦等禾谷类作物,严重威胁人类及畜禽的健康。利用微生物或生物酶生物转化DON具有催化效率高、特异性强及对环境无污染等特点,对基质中DON的生物消减具有良好的效果。本文从DON生物转化的作用类型,对DON发生生物转化的微生物和生物酶、转化产物毒性,以及生物转化在动物生产中的应用等方面研究进行系统阐述。
我国《饲料卫生标准》(GB13078-2017)规定犊牛、羔羊泌乳期精料补充料及猪配合饲料中DON含量不可超过1mg/kg,植物性饲料原料中DON限量值5 mg/kg。 我国《食品安全国家标准》(GB2761-2017)规定人类玉米(粉)、大麦、小麦(粉)和麦片中DON的限量值为1 mg/kg。美国食品和药物管理局(FDA)规定食品中DON的安全标准为1 mg/kg,而欧盟限定谷物及其副产品中的DON限量标准为0.75 mg/kg。
生物转化是指霉菌毒素被微生物或生物酶(来源于微生物、植物或动物体)催化后化学结构发生改变的代谢过程,生物转化可通过破坏霉菌毒素的毒性基团使其毒性降低(生物解毒),也可使霉菌毒素的结构性质发生变化从而使其毒性增加(生物活化)。生物转化后的产物毒性增加或降低需进行细胞或动物体的毒性评价来验证。试验证实DON经生物转化后,绝大多数产物毒性降低或消除,因此,生物转化法是一种非常有前途的饲料和食品中DON脱毒的方法。
研究表明,C12、C13位的环氧结构和C3-OH基团是DON的主要毒性基团,因此,这2个基团是DON生物转化中主要的研究靶点。目前报道的对DON发生生物转化的生物材料主要有来源于自然界和动物体内的微生物以及微生物和植物产生的生物酶,其转化DON的作用方式可归为8类:
(1)C12,13位上的环氧基去环氧化作用,产物为去环氧DON(deepoxy-deoxynivalenol,DOM-1);
(2)C3位上的羟基氧化作用,产物为3-酮基-DON3-kato-deoxynivalenol,3-kato-DON);
(3)C3位上的羟基差向异构化作用,产物为3-异构化-DON(3-epi-deoxynivale-nol,3-epi-DON);
(4)C16位上甲基羟基化作用,产物为16-羟基-DON(16-hydroxy-deoxynivalenol,16-HDON);
(5)C3位上羟基糖基化作用,产物为DON-3-O-葡萄糖(DON-3-O-glucoside,D3G);
(6)乙酰化作用,C3位上羟基乙酰化产物为3-乙酰-DON3-acetyl-deoxynivale-nol,3-Ac-DON),C15位上羟基乙酰化产物为15-乙酰-DON(15-acetyl-deoxynivalenol,15-Ac-DON);
(7)谷胱甘肽化作用,C12,13位上的环氧基谷胱甘肽化作用产物为DON-谷胱甘肽(deoxynivalenol- glutathione, DON-GSH);
(8)硫酸盐化作用C3位上羟基硫酸盐化产物为DON-3硫酸盐(deoxynivalenol-3-sulfate,DON-3-S),C15位上羟基硫酸盐化产物为DON-1 5-硫酸盐(deoxynival-enol-1 5-sulfate ,DON-1 5-S)。
DOM-1:去环氧DON;3-keto-DON:3-酮基-DON;3-epi-DON:3-异构化-DON;16-HDON:16-羟基-DON;D3G:DON-3-O-葡萄糖苷;3-Ac-DON:3-乙酰-DON;15-Ac-DON:15-乙酰-DON; DON-GSH:DON-谷胱甘肽; DON-3-S:DON-3-硫酸盐; DON-15-S:DON-15-硫酸盐
图2 DON的生物转化途径
Fig.2 Biotransformation pathway of DON
文献研究发现具有DON生物转化作用的酶:
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